Эмбриональные источники развития костной ткани

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:

1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез),

2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации.

В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа.

Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной “перепончатой”, остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.

В первой стадии – образование скелетогенного островка – в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка (рис. 42).

Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами – органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом.

В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты.

В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются “замурованными” в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

Рис. 42. “Прямой”, перепончатый, остеогенез.А – остеогенный островок (схема); Б – остеоидная стадия (схема); В – оссификация межклеточного вещества (схема); Г – “прямой” остеогенез в плоской кости (микрофотография); 1 – мезенхимные клетки; 2 – кровеносные капилляры; 3 – остеобласты; 4 – остеоид; 5 – минерализованное межклеточное вещество; 6 – остеокласт.

Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества.

При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту.

Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения (Са3(РО4)2), в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита (Са10 (РО4)6 (ОН)2).

Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.

Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.

I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белка ми), которыми матриксные везикулы богаты.

II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.

Одним из посредников кальцификации является остеонектин – гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки.

Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть.

Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости.

Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью.

В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).

Развитие пластинчатой костнойткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.

Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки.

Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой (первичные остеомы).

С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости.

В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.

В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.

Непрямой остеогистогенез.

На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель), в виде эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Процесс образования кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондральногоили энхондрального окостенения (греч. endon – внутри).

Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение).

Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую (рис. 43).

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты.

Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.

Это приводит к появлению очагов энхондрального окостенения  (вторичные центры окостенения).

В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.

Рис. 43. Непрямой (хрящевой) остеогенез (схема). Образование хрящевой модели кости и перихондральной костной манжетки (по Ю.И.Афанасьеву).

А, Б, В, Г – стадии остеогенеза; 1 – первичная хрящевая модель трубчатой кости; 2 -надхрящница; 3 – хрящевая ткань; 4 – перихондральная костная манжетка; 5 – надкостница; 6 – колонки хрящевых клеток; 7 – зона пузырчатых клеток; 8 – врастающая в хрящ мезенхима с дифференцирующимися остеокластами (9) и кровеносными капиллярами (10); 11 – остеобласты; 12 – эндохондрально образованная костная ткань; 13 – точка окостенения в эпифизе.

Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса – размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом.

Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых “поселяются” остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость.

Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.

Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани.

Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны.

Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах.

Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.

В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань – метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.

Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.

Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки (рис. 44). Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза.

В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости.

На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.

Рис. 44. Посттравматическая регенерация гиалинового хряща при неглубоком (слева) и глубоком (справа) повреждениях.
I – регенерация суставного хряща: I – синовиальная оболочка; 2 – хрящ; 3 – кость; 4 – зона некроза; 5 – зона пролиферации; 6 – некальцифицированный хрящ; 7 – кальцифицированный хрящ; 8 – остеоны с сосудами; 9 – костный мозг; 10 – грануляционная ткань;

II – регенерация реберного хряща: 1 – перихондр; 2 – хрящ; 3 – зона некроза; 4 – зона пролиферации; 5 – грануляционная ткань (по В.Н.Павловой).

Источник: http://eor.dgu.ru/lectures_f/%D1%8D%D0%BE%D1%80.%20%D0%9A%D0%A3%D0%A0%D0%A1%20%D0%9B%D0%95%D0%9A%D0%A6%D0%98%D0%99%20%D0%9F%D0%9E%20%D0%93%D0%98%D0%A1%D0%A2%D0%9E%D0%9B%D0%9E%D0%93%D0%98%D0%98.%20%D0%93%D0%90%D0%97%D0%98%D0%9C%D0%90%D0%93%D0%9E%D0%9C%D0%95%D0%94%D0%9E%D0%92%D0%90%20%D0%98.%D0%9A/65.htm

Схема развития костной ткани (остеогенез)

Эмбриональные источники развития костной ткани

Развитие костной ткани человека.

Источник развития: стволовые скелетогенные клетки

Прямой остеогенез ↓ Формирование скелетогенного островка у зародыша: преобразование мезенхимных клеток в стволовые, а затем в остеобласты. У взрослого есть источники для образования кости (стволовые клетки и предшественники остеобластов). ↓ Выработка остеобластами остеоида (коллагеновые волокна, аморфное органическое вещест-во). ↓ Синтез и выделение остеобластами фермента щелоч-ной фосфотазы и пузырьков (кавеол) с минералами и ферментами для минерализации волокон и матрикса. ↓ минерализация остеоида костным апатитом и образование ретикулофиброзной костной ткани.   Непрямой остеогенез ↓ Формирование хондрогенного островка на месте будущей кос-ти. Преобразование мезенхим-ных клеток в стволовые, а затем в хондробласты ↓ Выработка хондробластами коллагеновых волокон, амор-фного вещества (гликоз-аминогликаны и другие вещества). ↓ Формирование модели кости из гиалинового хряща. ↓ Разрушение хряща остеоклас-тами и развитие остеогенных островков с остеобластами. ↓ Выработка остеобластами осте-оида ↓ Выделение остеобластами щелочной фосфатазы и других веществ для минерализации ↓ Минерализация остео-ида.Образование ретикулофиб-розной костной ткани.

↓ ↓

Преобразование ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую (преимущественно после рождения).

Детализация развития костной ткани.

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); и на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации. В процессе развития костной ткани образуется костный остеоцитарный дифферон: стволовые, полустволовые (преостеобласты), остеобласты, остеоциты.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей ( например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1)формирование остеогенных островков; 2)дифференцировка клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); 3)обызвествление остеоида.

1.Формирование остеогенного островка происходит путем концентрации активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

2.При второй стадии происходит дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса. Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и начинают дифференцироваться в остеобласты. Остеобласты вырабатывают органический матрикс (остеоид), включающий коллагеновые фибриллы.

В основном веществе появляются мукопротеиды (остеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Постепенно клетки оказываются замурованными в межклеточном веществе, остеобласты теряют способность размножаться и превращаться в остеоциты.

В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

3.В третью стадию остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфаты крови на углеводные соединения и фосфорную кислоту, последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и в волокнах. В матриксе происходит дефосфорилирование.

Одним из посредников кальцификации является остеонектин– гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки.

Формирование кости происходит, благодаря слиянию балок в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью с сосудами.

Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице. Сформировавшееся таким путем кость является ретикулофиброзной костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем эта кость в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью. Этот процесс иногда рассматривают как четвертую стадию остеогенеза.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития и заканчивается в среднем к 25 летнему возрасту.

Непрямой остеогенез включает следующие стадии: 1)образование хрящевой модели кости; 2)образование перихондральной костной манжетки; 3)образование энхондральной кости в диафизе; 4)образование энхондральной кости в эпифизе; 5)формирование эпифизарной пластинки роста в хряще.

Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща. Модель хряща снаружи покрыта надхрящницей.

Во вторую стадию в центре диафиза хряща, во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают продуцировать костное межклеточное вещество и формируют костную ткань поверх хряща под надхрящницей в виде манжетки (перихондральная кость).

Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза к эпифизам. С момента появления в надхрящнице остеобластов, надхрящница заменяется надкостницей.

Ретикулофиброзная костная ткань костной манжетки в дальнейшем заменится пластинчатой костной тканью. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствиt этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения.

Хондроциты вакуолизируются, их ядра подвергаются пикнозу, образуется так называемый пузырчатый хрящ с дегенеративными хондроцитами. Перихондральная костная манжетка увеличивается в длину, а зона деструкции хряща расширяется. Остеокласты формируют пути для врастающих кровеносных сосудов в образовавшиеся при деструкции хряща полости.

На границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: размножение и рост хряща в его дистальном отделе и дистрофические изменения вблизи кости.

В околокостной зоне между набухшими клетками хряща откладываются минеральные соли, которые придают базофилию межклеточному веществу. Кровеносные сосуды с окружающей мезенхимой, остеобластами, остеокластами врастают через отверстия в костной манжетке внутрь хряща и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом.

Остеокласты выделяют ферменты, которые растворяют обызвествленное межклеточное вещество. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща остеобласты образуют костную ткань. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название энхондрального.

При развитии энхондральной кости одновременно идет ее разрушение остеокластами и образование костно-мозговой полости, в которую врастает мезенхима и образуется строма костного мозга, в которой появляются стволовые клетки для развития костного мозга и кроветворных клеток.

В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают новые перекладины костной ткани, образующиеся из надкостницы. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости.

В дальнейшем в периостальной кости вокруг сосудов на месте разрушившейся грубоволокнистой кости начинают образовываться первичные остеоны. Они имеют широкий просвет, их границы слабо выражены. За образованием первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок.

Вслед за диафизом, центры окостенения появляются в эпифизах. Вначале в эпифизах идет дифференцировка хрящевых клеток, затем их гипертрофия, ухудшается питание, происходит дистрофия и кальцинация, затем отмечается процесс окостенения. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.

В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань в виде метаэпифизарного хряща, который является зоной роста костей в длину.

В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток (размножение хондроцитов).

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает. Рост кости в длину прекращается.

Рост трубчатых костей в толщину идет за счет периоста. Этот аппозиционный рост идет до окончания формирования кости. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани.Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее.

Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении).

Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Вопросы для самоконтроля:

1. Из какого источника развиваются хрящевые и костные ткани?

2. Назовите функции надкостницы и надхрящницы?

3. Из каких структурных элементов складываются хрящевая и костная ткани?

4. Что является структурно- функциональной единицей пластинчатой костной ткани?

5. Назовите структурные образования компактного вещества трубчатой кости?

6. Какие клетки костной ткани принимают участие в ее построении и разрушении? Укажите их строение.

7. Какие способы остеогенеза вам известны и какие стадии в них различают?

8. Как изменяются с возрастом хрящевые и костные ткани?

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/5_160530_shema-razvitiya-kostnoy-tkani-osteogenez.html

Гистогенез костной ткани

Эмбриональные источники развития костной ткани

Остеогенез происходит из мезенхимы склеротома. В эмбриональном гистогенезе костная ткань может возникать непосредственно из мезенхимы или развиваться на месте хряща.

Развитие кости из мезенхимы характерно для грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и дистальные фаланги пальцев. Это развитие начинается на первом месяце эмбриогенеза. В нем выделяют 3 стадии.

1. Формирование остеогенного островка происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

2. Дифференцировка клеток остеогенного островка и образование остеоида. Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие остеоид.

Он состоит из коллагеновых волокон, которые в дальнейшем спаиваются вместе основным аморфным веществом (остеомукоидом).

По мере накопления образующегося матрикса клетки раздвигаются им, но сохраняют свою отростчатую форму и связи с другими клетками.

3. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена и секреции матричных пузырьков. Замуровываясь в обызвествленном матриксе, остеобласты превращаются в остеоциты.

В результате образуются трабекулы грубоволокнистой кости, поверхность которых покрыта остеобластами, дифференцирующимися из окружающих остеогенных клеток-предшественников мезенхимного происхождения.

Постоянно возникают новые остеобласты, секретирующие матрикс на поверхности трабекул, а затем погружающиеся в него и превращающиеся в остеоциты. Формирование кости происходит путем слияния трабекул друг с другом в единую сеть, промежутки которой заполнены соединительной тканью, развившейся из мезенхимы, с высоким содержанием сосудов.

Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице. Так возникает грубоволокнистая костная ткань, которая в дальнейшем замещается пластинчатой.

Развитие кости на месте хряща характерно для большинства костей скелета. Вначале формируется хрящевая модель будущей кости, которая в дальнейшем разрушается и замещается костью. Этот процесс начинается на 2 месяце эмбриогенеза и включает 4 стадии.

1. Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы по законам хрящевого гистогенеза. Модель по форме сходна с будущей костью, образована гиалиновым хрящом и в течение определенного времени увеличивается в размерах.

2. Образование перихондральной костной манжетки начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки во внутреннем слое ее надхрящницы остеобластов, которые начинают образовывать костный матрикс.

Формирующиеся трабекулы из грубоволокнистой ткани образуют ажурную манжетку, которая в виде цилиндра охватывает диафиз хрящевой модели, располагаясь вокруг хряща (перихондрально). Костная ткань непрерывно утолщается и разрастается к эпифизам.

Затем грубоволокнистая кость замещается пластинчатой, образуются остеоны вокруг врастающих сосудов.

3. Образование энхондральной кости в диафизе происходит в результате проникновения внутрь хрящевой модели остеогенных клеток. Они попадают туда вместе с мезенхимой, окружающей кровеносные сосуды, которые врастают из надкостницы.

Сосуды способны проникать в плотный обызвествленный хрящ, благодаря его разрушению клетками типа остеокластов. Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающего хряща – энхондрально.

Область начального образования костной ткани в диафизе называется первичной точкой окостенения. Затем процесс обызвествления хряща, его разрушения и замещения энхондральной костью продвигается по направлению к эпифизам.

Разрушение энхондральной кости в центральной части диафиза остеокластами приводит к образованию костномозговой полости, заполняющейся элементами красного костного мозга.

4. Образование энхондральной кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста.

Образование энхондральной кости в эпифизах начинается вскоре после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах возникают вторичные точки окостенения в результате вышеописанных процессов.

Затем остеобласты образуют энхондральную кость внутри эпифиза. В дельнейшем в эпифизах формируются пластинки губчатого вещества.

Неизменный гиалиновый хрящ в эпифизе сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу (метафизе). В результате разрастания навстречу друг другу энхондральной кости из эпифиза и диафиза образуется метаэпифизарная ростовая хрящевая пластинка.

Источник: https://studopedia.su/9_82099_gistogenez-kostnoy-tkani.html

Эмбриональный остеогистогенез

Прямойостеогистогенезявляется характерным для развитиягрубоволокнистой костной ткани во времяобразования плоских костей (костичерепа) и происходит в течение первогомесяца развития и характеризуется вначале первичнойперепончатойостеоиднойкостнойткани,которая потом имрегнируется солямикальция и фосфора.

Втечение прямого остеогенеза отмечают4 стадии:

1)Образование скелетного островка,

2)Остеоидная стадия,

3)Кальцификация межклеточного вещества,образование грубоволокнистой кости,

4)Образование вторичной губчатой кости,

¨Перваястадия(образование скелентного отровка) – Наместе развития будущей кости происходиточаговое размножение мезенхимныхклеток, в результате образуетсяскелетогенный островок и поисходит еговаскуляризация.

¨Втораястадия(остеоидная) – Клетки островковдифференцируются, образуется оксифильноемежклеточное вещество с коллагоновымифибриллами – органическаяматрица костной ткани.Коллагеновые волокна разрастаются ираздвигают клетки, но они не теряютсвоих отростков и остаются связаннымидруг с другом.

В основном веществепоявляются мукопротеиды (оссеомукоид),который цементирует волокна в однупрочную массу. Одни клетки дифференцируютсяв остеоцитыинекоторые из них могут быть включеннымив толщу волокнистой массы.

Другиерасполагаются на поверхности,дифференцируются в остеобластыи в течение некоторого временирасполагаются по одну сторону волокнистоймассы, но вскоре коллагеновые волокнапоявляются и с других сторон, отделяяостеобласты друг от друга, постепеннозамуровывая их в межклеточное веществопри этом они теряют способность кразмножению и превращаются в остеоциты.Параллельно с этим из окружающеймезенхимы образуются новые генерацииостеобластов, которые наращивают костьснаружи (аппозиционный рост).

¨Третьястадия- кальцификация межклеточного вещества.

Остеобластывыделяют фермент фосфатазу, котораярасщепляет глицерофосфат крови на сахари фосфорную кислоту. Кислота реагируетс солями кальция, который содержится восновном веществе и волокнах,образуявначале соединения кальция, потомкристаллы -гидрооксиситамиты.

Существеннуюроль концентрации оссеоида играютматриксные пузырьки типа лизосом,диаметром до 1мкм, которые имеют высокуюактивность щелочной фосфатазы ипирофосфатазы, содержат липиды иналаживают на внутренней поверхностимембраны кальций. Важное место в процессахконцентрации занимает остеинектин -гликопротеид, который связывает соликальция и фосфора с коллагеном.

Результатомкальцификации является образованиекостныхперекладин или балок,от которых ответвляются выросты,соединяющиеся между собой и образующиеширокую сеть. Пространство междуперекладинами занято соединительнойволокнистой тканью с проходящими в нейкровеносными сосудами.

Намомент завершения гистогенеза попериферии зачатка кости, в эмбриональнойсоединительной ткани появляется большоеколичество волокон и остеогенных клеток.

Часть волокнистой соединительнойткани,которая непосредственно прилегаетк костным перекладинам превращается впериост,который обеспечивает трофику и регенерациюкости.

Такая кость, которая образуетсяна ранних стадиях эмбриональногоразвития и состоит из перекладкиретикулофиброзной костной тканиназывается первичнойгубчатой костью.

¨Четвертаястадия- образование вторичной губчатой кости(пластинчатой)

Образованиеэтой кости сопровождается разрушениемотдельных участков первичной кости иврастанием в толщу ретикулофибрознойкости кровеносных сосудов. В этомпроцессе, как в эмбриональном периоде,так и после рождения принимают участиеостеокласты.

Вследствие дифференциации мезенхимы,прилегающей к кровеносным сосудам,образуются костные пластинки на которыенакладывается слой новых остеобластов,и возникает новая пластинка.

Коллагеновыеволокна в каждой пластинке ориентированныпод углом к волокнам к предыдущейпластинки. В следствие этого, вокругсосуда возникает подобие костныхцилиндров вставленных друг в друга(первичный остеон).

С этого моментаретикулофиброзная ткань перестаетразвиваться и заменяется пластинчатойкостной.

Состороны надкостницы формируются общиеили генеральные пластинки, которыеохватывают всю кость снаружи. По такомумеханизму происходит развитие плоскойкости.Образованная в эмбриональном периодекость подвергается в дальнейшемперестройке, происходит разрушениепервичных остеонов и развитие новых.Этот процесс продолжается практическивсю жизнь.

Источник: https://studfile.net/preview/5163577/page:43/

Лечение Костей
Добавить комментарий